\chapter{Immunisierung und Resistenzbildung \dominic}
\label{ch:ir}

Der Einsatz von Pestiziden brachte viele Probleme mit sich. Einige
Probleme hängen mit der Toxizität der angewendeten Stoffe zusammen,
denn es wurden Feldarbeiter unwissentlich vergiftet, andere Probleme
traten auf, als Schädlinge begannen Resistenzen gegenüber angewandten
Pestiziden zu bilden und mit der Ausbringung und dem Erfolg der
Pestizide war es nicht getan, denn die aufgehäuften Rückstände
verursachen noch heute weltweit große Probleme.

\section{Neue Schädlinge}

Das ökologische Gleichgewicht auf Feldern wurde durch den Einsatz von
Pestiziden nachhaltig gestört. Aus dem Drang der Menschen die
Produktion oder die Wirtschaftlichkeit des Betriebes durch Einsatz von
Pestiziden zu steigern ergaben sich neue Probleme. Die Worte
``Verschiebung der Artendominanz'' drücken nicht nur die Verschiebung
des Gesamtgleichgewichts, sondern auch die Störung der Lebensräume von
vielen Arten, die durch den Pestizideinsatz verändert oder gar
zerstört wurden.

Dieses Phänomen tritt z.B. nach der Beseitigung von Unkräutern oder
von schädlichen Bodenorganismen ein, es entsteht eine ökologisch leere
Nische. Den frei gewordenen Lebensraum im Boden besiedeln alsbald die
Folgeorganismen. Anfangs wird der neue Lebensraum intensiver und
einseitiger besiedelt, bis sich ein neues Gleichgewicht zwischen den
Konkurrenten eingestellt hat. Bei langjährigem Einsatz des gleichen
Herbizids treten aber schwer bekämpfbare Unkrautarten, wie z.B. Hirsen
im Mais auf, die nur früher nicht konkurrenzfähig waren. Nun aber, da
ihre Konkurrenz durch das Herbizid vernichtet wurde, können sie sich
behaupten.

Die Populationsverschiebung ist ein ähnlicher Vorgang. Plötzlich
werden früher durch natürliche Feinde zurückgedrängte Schädlinge sehr
aktiv, denn die natürlichen Feinde wurden von einem Pestizid aus der
Gleichung genommen und durch wiederholten Einsatz dieses Pestizids
kann sich die betroffene Schädlingsart auch nicht regenerieren. Die
``neuen Schädlinge'' nehmen überhand.

\quellex{Bodenökologie; Ulrich Gisi; 1990 Georg Thieme Verlag Stuttgart -- New York; (ISBN 3-13-747201-6)}
Eine Gegenmaßnahme stellt die Bodenbegasung mit Fugimantien dar, die
z.B. den Boden sterilisiert. Im selben Zug begünstigt eine
Bodenbegasung eine rasche und einseitige Wiederbesiedlung des Bodens
durch neue Organismen.

\quellex{Chemie der Pflanzenschutz- und Schädlingsbekämpfungsmittel; Hrsg. R. Wegler; Band 1; Springer-Verlag Berlin -- Heidelberg -- New York 1970}
Ein Beispiel des Prozesses der Verschiebung der Artendominanz lässt
sich im Herbizideinsatz nachverfolgen. Eine dreiphasige Verschiebung
wurde hier beobachtet. Zuerst traten nach der Anwendung der Pestizide
2,4-D und MCPA das Klebkraut (\emph{Galium apparine}) und die
Vogelmiere (\emph{Stellaria media}) als dominante Unkräuter hervor,
weil sie von den Pestiziden nicht erfasst wurden. Durch Einsatz von
Wuchsstoffherbiziden mit andere Wirkungsspektren, wie, z.B. das MCPP,
wurden auch das Klebkraut und die Vogelmiere erfasst. In dieser
zweiten Phase jedoch wurden Gräser, wie der Flughafer (\emph{Avena
  fatua}), das Ackerfuchsschwanzgras (\emph{Alopecurus myosuroides})
und der Wildhalm (\emph{Apera spicaventi}) zu den dominierenden
Unkräutern, da diese wiederum von Wuchsstoffherbiziden nicht erfasst
wurden. Schließlich traten in der dritten Phase nach mehrjähriger
Anwendung von Triazin-Herbiziden, die besonders wirksam gegen die
Gräser sind, die Hirsearten sehr deutlich in den
Vordergrund. Schließlich konnte mit Harnstoffherbiziden der
Linuron-Gruppe dieses Problem wieder einigermaßen reguliert werden.

\section{Selektion als Immunisierungsmechanismus}

\quelle{http://www.biosicherheit.de/de/lexikon/75.selektion.html}
\quellex{Kleine Giftkunde; Gisela Wurm; 5. vollständig überarbeitete Auflage; Govi-Verlag, 1996}
Die Selektion ist in der Darwin'schen Evolutionstheorie allgemein bekannt: 
\begin{quotation}
\noindent
Survival of the fittest -- Das Überleben der Bestangepassten.
\end{quotation}

Die Auslese der Organismen, die am besten überleben können findet auch
beim Pestizideinsatz eine Bedeutung. Die von Pestiziden beseitigten
Schadorganismen machen Platz für solche, die nicht von einem Pestizid
aufgrund dessen spezifischer Wirkung erfasst wurden. Darüber hinaus
herrscht ein hoher Selektionsdruck unter Schädlingen, selbst in einer
Insektenart gibt es ein paar Insekten, die von einem Insektizid, das
spezifisch diese Insektenart vernichten soll, nicht getötet
werden. Aus diesen Insekten heraus entwickelt sich die nächste
Generation, der ein weiterer Einsatz des Insektizids nichts anhaben
kann. Sie wurden selektiert. Mitunter liegt die Selektion an
bestimmten Eigenschaften der Organismen, die sie von anderen
unterscheiden, z.B. eine genetisch bedingte Enzymabweichung. Diese
Selektion kann dazu führen, dass die Insekten im Beispiel auf ein
bestimmtes Insektizid nicht mehr ansprechen, werden sie aber mit einem
anderen Insektizid behandelt, ist dieser Effekt dahin, es werden neue
Insekten, die auch dieses Mal nicht erfasst wurden selektiert, ein
natürlich fortlaufender Prozess.

\section{Gewöhnung als Vorstufe der Resistenz}

\quellec[100]{Kleine Giftkunde; Gisela Wurm; 5. vollständig überarbeitete Auflage; Govi-Verlag, 1996}
\quelle{http://www.geo.tu-freiberg.de/hydro/oberseminar/pdf/Manja\%20Doege.pdf}
Die Wirkung von bestimmten Giften nimmt bei regelmäßiger Kontamination
ab. Dieser Effekt wird als Gewöhnung oder Toleranz bezeichnet. Durch
Enzyminduktion, vermehrte Bildung von inaktivierenden
Biokatalysatoren, kann sie entstehen. Die Enzyminduktion beschleunigt
die Biotransformation und daraus resultiert eine erhöhte Ausscheidung,
die die Konzentration des Giftes am Wirkungsort
verringert. Infolgedessen kommt es zur pharmakokinetischen
Toleranzentwicklung. Toleranz tritt ebenfalls auf, wenn der Rezeptor,
bzw. das Erfolgsorgan bei regelmäßiger Zuführung seine Empfindlichkeit
mindert oder sich die Rezeptorendichte, bzw. nachgeordnete Prozesse
verändern. Dies wird als pharmakodynamische Toleranzentwicklung
bezeichnet. Eine Toleranz wird darüber hinaus auch durch eine geringe
Absorption des Stoffes durch eine bestimmte Morphologie des
Insektenkörpers begünstigt. Tritt eine solche Toleranz auf hat dies
denselben Effekt wie eine selektierte Insektenart. Die Vielfalt einer
Insektenart begünstigt das Auftreten einiger Insekten, die es
vermögen, sich an eine Dosis des Pestizids zu gewöhnen und auf diese
Weise die Grundlage für eine neue Generation bilden.

\section{Die Resistenz}

Das größte Problem für den Erfolg der Pestizide ist die Resistenz der
Schädlinge. Denn mit jeder neuen resistenten Rasse entsteht vom
Bekämpfungsstandpunkt aus gesehen eine neue Art, gegen die ein neues
Mittel entwickelt werden muss.

\quellec[98]{Chemie der Pflanzenschutz- und Schädlingsbekämpfungsmittel; Hrsg. R. Wegler; Band 1; Springer-Verlag Berlin -- Heidelberg -- New York 1970}
Die \emph{Weltgesundheitsorganisation} (WHO) hat Resistenz als
\begin{quotation}
\noindent\dots{} die Ausbildung zur Tolerierung von toxischen Mengen in einem Insektenstamm, welche bei der Mehrzahl der Individuen in einer normalen Population der gleichen Spezies tödlich wirken
\end{quotation}
definiert.

\quellec[98]{Chemie der Pflanzenschutz- und Schädlingsbekämpfungsmittel; Hrsg. R. Wegler; Band 1; Springer-Verlag Berlin -- Heidelberg -- New York 1970}
Die Resistenzentwicklung ist ein natürlicher, nicht vermeidbarer
Vorgang, bei dem es sich nicht um ein die chemische Bekämpfung allein
betreffendes Geschehen handelt, sondern um einen allgemein
biologisch-physiologischen Anpassungsprozess.  Es sind verschiedene
Arten von Resistenzen bekannt.

\begin{description}
\item[Kreuzresistenz]

  Unter Kreuzresistenz versteht man die gleichzeitige Resistenz eines
  Schädlings gegenüber mehreren Wirkstoffen oder Wirkstoffgruppen.

\item[Mittelresistenz]

  Diese Resistenz beschreibt den Wirkungsabfall des Pestizids durch
  eine Resistenzentwicklung infolge natürlicher Selektion.

\item[Morphologisch bedingte Resistenz]

  Morphologische Strukturen des Schädlings verhindern das Eindringen
  in den Körper.

\item[Multiresistenz]

  Diese Art der Resistenz entwickelt sich dann, wenn ein durch
  Insektizid A selektierter Stamm unter dem Druck eines später
  angewandten Insektizids B auch eine Resistenz gegen B entwickelt.

\item[Physiologisch bedingte Resistenz]

  Ein Organismus besitzt die Fähigkeit einem eingedrungenen Gift durch
  biochemische Prozesse zu widerstehen.

\item[Verhaltensmäßig bedingte Resistenz]

  Das Verhalten des Insekts ist derartig verändert, dass die
  Individuen die Berührung mit dem Gift oder dessen Aufnahme
  vermeiden.
\end{description}

\noindent
Die Entwicklung der Resistenz wird durch Selektion, Toleranz und
Gewöhnung begünstigt. Der Selektionsdruck spielt eine große Rolle bei
der Entwicklung, denn
\begin{enumerate}[(a)]
\item Arten mit einer hohen Generationsanzahl, deren Bekämpfung also
  häufig notwendig ist, entwickeln sehr schnell Resistenz.
\item In Gebieten, in denen durch die ökologischen Verhältnisse
  bedingt eine hohe Generationenanzahl gegeben ist, vollzieht sich die
  Resistenzentwicklung schneller, als in ökologisch weniger geeigneten
  Umweltverhältnissen.
\item Je umfassender eine Population erfasst wird, desto schneller
  entsteht Resistenz. Nicht wirtswechselnde so genannte autochthone
  Arten unterliegen einem Selektionsprozess in stärkerem Maße, als
  wirtswechselnde, nicht autochthone Arten.
\end{enumerate}

\noindent
Untersuchungen ergaben, dass sich die Entwicklung von Resistenz verzögern lässt.

\begin{enumerate}[(a)]
\item Es ist experimentell nachgewiesen, dass die Schnelligkeit, mit
  der sich Resistenz entwickelt, unter sonst gleichen Bedingungen,
  eine Funktion des selektierenden Agens ist.
\item Eine weitere Möglichkeit, Resistenzentwicklung zu verzögern,
  besteht in der Anwendung von Kombinationspräparaten, in denen
  Wirkstoffe mit unterschiedlichem Wirkungsmechanismus enthalten sind.
\item Die dritte Möglichkeit, Resistenzausbildung hinauszuschieben,
  steht mit der vorgenannten in engem Zusammenhang. Sie besteht im
  turnusmäßigen Wechsel der Wirkstoffe bei den
  Bekämpfungsmaßnahmen. Dieser Weg wird schon auf vielen Gebieten
  beschritten und scheint sich zu bewähren.
\end{enumerate}

\quellec[98]{Chemie der Pflanzenschutz- und Schädlingsbekämpfungsmittel; Hrsg. R. Wegler; Band 1; Springer-Verlag Berlin -- Heidelberg -- New York 1970}
Außerdem wurde in Zusammenhang mit der DDT-Resistenz die Entdeckung
gemacht, dass aufgetretene Resistenz gebrochen werden kann. Es
bestehen so genannte Resistenzbrecher, wie z.B. WARF, das die
DDT-Resistenz eindämmen, aber nicht so weit aufheben konnte, dass
wieder die Anfangsanfälligkeit bei resistenten Schädlingen
herrschte. Jedoch konnten nach einer Weile Insekten auch gegen WARF
und DDT Resistenzen bilden.

\quellex{Zum Beispiel Pestizide; Hrsg. Pestizid-Aktions-Netzwerk; Red.: Carina Weber; Jürgen Knirsch; Göttingen: Lamuv-Verlag, 1991; (ISBN 3-88977-268-4)}
Der eigentliche Prozess der Resistenzentwicklung in Organismen wie
Pilzen und Insekten, erfolgt über eine Mutation eines oder mehrerer
Gene. Die Vererbung der Resistenzgene wurde von Georghiou und
Oppenoorth untersucht und sie fanden heraus, dass Resistenz dominant
ist und von beiden Geschlechtern vererbt wird. So ist bei Nachfahren
von genetisch resistent gewordenen Pilzen und Insekten über das
mutierte Gen im Erbgut die Entfaltung der Giftwirkung eines Pestizids
gehemmt.

\section{Die Probleme der Pestizide}
\quellec[102]{Zum Beispiel Pestizide; Hrsg. Pestizid-Aktions-Netzwerk; Red.: Carina Weber; Jürgen Knirsch; Göttingen: Lamuv-Verlag, 1991; (ISBN 3-88977-268-4)}
\quellex{Folienserie des Fonds der Chemischen Industrie, Textheft 10; Pflanzenschutz; Hrsg. Fonds der chemischen Industrie zur Förderung der Chemie und biologischen Chemie im Verband der Chemischen Industrie, Karlstraße 21, 6000 Frankfurt/Main, November 1992; (ISSN 0174-366 X)}
Der Einsatz von Pestiziden hat eine Verschiebung der Artendominanz,
ein Aufkeimen neuer Schädlinge und die Resistenzentwicklung
gefördert. Früher wurde angenommen, dass bei Auftreten dieser Probleme
immer neue Präparate zur Verfügung stehen würden. Doch es wurde immer
aufwendiger und schwieriger neue Pestizide zu entwickeln, die weniger
oder keine Probleme hervorriefen. Daher wird in der Forschung heute
sehr viel Wert darauf gelegt, dass allgemein ein hoher
Wirkungsstandard gegenüber den Zielorganismen bei gleichzeitig
möglichst geringen Nebenwirkungen besteht. Daraus ergaben sich einige
Zielkonflikte z.B. über die Wirkungsbreite oder die Wirkungsdauer der
Präparate. Die größte Herausforderung ist es, resistenzüberwindende
Stoffe zu finden.

Der weitere Einsatz von Pestiziden rief mehr Resistenzen hervor, neue
Schädlinge traten auf und die Artendominanz verschob sich weiter. Doch
ein weiteres Problem der Pestizide machte gerade mit DDT fast weltweit
auf sich aufmerksam.

\section{Das Rückstandsproblem}

Es ist das größte Problem des Pestizideinsatzes. Die Definition des
Begriffes Pestizidrückstand lautet:

\begin{quotation}
\noindent
\quellex{Lehrbuch der Ökologischen Chemie; ``Grundlagen und Konzepte für die ökologische Beurteilung von Chemikalien''; Hrsg. Friedhelm Korte (3. neu bearbeitete Auflage); (ISBN 3-13-586703-X)}
[Ein] Pestizidrückstand ist definiert als die verbleibende
Konzentration irgendeiner Chemikalie, die zur Schädlingsbekämpfung
benutzt wurde, einschließlich ihrer Derivate in oder auf einem
Nahrungsmittel, Pflanze, Boden oder Wasser.
\end{quotation}

\quellec[102]{Zum Beispiel Pestizide; Hrsg. Pestizid-Aktions-Netzwerk; Red.: Carina Weber; Jürgen Knirsch; Göttingen: Lamuv-Verlag, 1991; (ISBN 3-88977-268-4)}
Die Pestizide werden ausgebracht, von der Pflanze oder dem Boden
aufgenommen, und an den betreffenden Schädling weitergegeben. Es gibt
unzählige Rückstandsmöglichkeiten. Pestizide können

\begin{itemize}
\item auf der Pflanzenoberfläche für längere Zeit haften bleiben
\item von der Pflanzenoberfläche oder vom Boden aus ins Innere der
  Pflanze dringen und dort in die Zellen der Pflanzen eingelagert
  werden
\item über die Pflanzen als Futtermittel von Tieren aufgenommen und
  abgespeichert werden
\item von den oberen Bodenschichten ins Grundwasser sickern und so ins
  Trinkwasser gelangen
\item vom Feld durch Regen in Flüsse und Seen geschwemmt werden und
  damit ins Trinkwasser gelangen
\item von der Pflanzenoberfläche und vom Boden verdunsten und über
  Luft, Nebel, Regen und atmosphärische Strömungen in Regionen fernab
  vom Anwendungsort transportiert werden.
\end{itemize}

Es besteht jedoch keine Gefahr, dass die Rückstände in Nahrungsmitteln
für den Menschen nach der Einnahme eine tödliche Wirkung entfalten,
denn die Lebensmittel werden auf Rückstände kontrolliert. Es gibt
hierfür sowohl von der WHO vorgeschlagene, als auch national gültige
Richtlinien.

\quellec[98]{Chemie der Pflanzenschutz- und Schädlingsbekämpfungsmittel; Hrsg. R. Wegler; Band 2; Springer-Verlag Berlin -- Heidelberg -- New York 1970}
Für den Abbau von Rückständen spielen einige Faktoren eine wichtige
Rolle. Die physikalischen Faktoren, z.B. Wind, Regen, Sonne,
Beschaffenheit der Pflanzenoberfläche, die chemischen Faktoren,
z.B. Hydrolyse und Oxidation durch Luftsauerstoff, und die
enzymatischen Faktoren, z.B. Umwandlungen durch Enzyme. Hinzu kommen
die Persistenz des Wirkstoffes und die Stabilität der Rückstände. So
wurde z.B. in Untersuchungen deutlich, dass Pflanzen unter Glas
Rückstände langsamer abbauen als Freilandpflanzen. Die
Abbaugeschwindigkeiten von Rückständen können allgemein von Pflanze zu
Pflanze sehr unterschiedlich sein. Betrachtet man eine bestimmte
Pflanze können sich andererseits beträchtliche Unterschiede von
Wirkstoff zu Wirkstoff ergeben. Wird ein Pestizid wiederholt
angewendet kommt es zu einer Akkumulierung des Wirkstoffes
zwangsläufig dann, wenn aus der vorhergegangenen Applikation noch
Rückstände bestehen. Bei weiterer Applikation gleicher Mengen in
regelmäßigen Abständen ist beim Abbau zu irgendeinem Zeitpunkt eine
Wirkstoffkonzentration erreicht, bei der der Wirkstoffverlust bis zur
nächsten Applikation gleich der applizierten Dosis ist. Der Rückstand
hat sich dann in der Pflanze oder im Boden so weit akkumuliert, also
angehäuft, dass er einen Grenzwert erreicht hat. Dann treten
Rückstandsprobleme insofern auf, als die Möglichkeit besteht, dass in
solchen Böden neu wachsende Pflanzen den akkumulierten Wirkstoff
aufnehmen können. Der Rückstandgehalt in Pflanzen kann jedoch bis zu
ihrem Verzehr durch Transport, Lagerung und Verarbeitung des Ernteguts
noch erheblich sinken.

\quelle{http://www.wasser-wissen.de/abwasserlexikon/b/bioakkumulation.htm}
\quelle{http://www.presse.uni-bremen.de/pressespiegel/wk\_texte/2004\_11\_20\_www-p-weser-kurier-p-de-sl-btg-sl-btag\_1348-p-php-fr-artid-glch-2004112001104.php3}
Die Anhäufungen der Rückstände in ganzen Ökosystemen, auch
Bioakkumulation genannt, und in der Nahrungskette nehmen immer
zu. Dabei rufen die Resistenzen der Schädlinge einen weiteren Effekt
hervor, der als Giftspirale bezeichnet wird. Dieser Begriff beschreibt
die Reaktion auf die Resistenz einer Insektenart mit Einsatz von neuen
Giftsorten, die dann bald wieder neue resistente Insektenformen auf
den Plan rufen und die Rückstände nur weiter anhäufen werden. Die
Giftspirale dreht sich immer weiter nach oben und mit jeder neuen
Resistenz ein Stückchen weiter.

Die Probleme des Pestizideinsatzes türmen sich und Alternativen zum
Pestizideinsatz sind noch im Forschungsstadium. Solange der
Pestizideinsatz sich nicht verringern wird, wird auch die
Resistenzentwicklung nicht ausbleiben, genauso wenig die Verschiebung
der Artendominanz oder das Auftreten neuer Schädlinge. Auch nach dem
Ende des Einsatzes der Pestizide werden die Rückstände der Pestizide
weiter bestehen. Doch sie werden sich nicht weiter ansammeln und der
Abbau kann seinen Lauf nehmen.

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